O corpo da maioria das plantas angiospermas é dividido em duas partes principais, uma localizada sob o solo, constituída pelas raízes, e outra área constituída pelo caule, folhas, flores e frutos. As células das raízes, assim com as células de muito caules, não fazem fotossíntese e por isso dependem do alimento produzido nas células das folhas. O caule, folhas, flores e frutos, por sua vez, dependem da água e dos sais minerais absorvidos pelas raízes.
A raiz
Quase sempre a raiz é originada a partir da radícula do embrião, localizado na semente.
Partes das semente
A partir dela surgem ramos secundários. No entanto, é freqüente surgirem raízes a partir de caules e mesmo de folhas. Essas raízes conhecidas como adventícias (do latim advena = que vem de fora, que nasce fora do lugar habitual), são comuns, por exemplo, na base de um pé de milho.
As raízes distribuem-se amplamente pelo solo, mas há algumas plantas que possuem raízes aéreas, comuns nas trepadeiras, bromélias, orquídeas, enquanto outras possuem raízes submersas, como os aguapés, comuns em represas.
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Raiz aérea | Raiz aquática |
Temos dois tipos básicos de sistema radicular: o pivotante, em que há uma raiz principal, e o fasciculado, em que os ramos radiculares são equivalentes em tamanho e aparência, não apresentando uma raiz principal.
Partes da raiz
A extremidade de uma raiz é envolta por um capuz de células denominado coifa, cuja função é proteger o meristema radicular, um tecido em que as células estão se multiplicando ativamente por mitose. É no meristema que são produzidos as novas células da raiz, o que possibilita o seu crescimento. Logo após a extremidade, localiza-se a região onde as células surgidas por mitose crescem. Nessa região denominada zona de distensão ou de alongamento celular, a raiz apresenta a maior taxa de crescimento. Após a zona de distensão situa-se a zona pilífera da raiz, que se caracteriza por apresentar células epidérmicas dotadas de projeções citoplasmáticas finas e alongadas, os pêlos absorventes. É através desses pelos que a raiz absorve a maior parte da água e dos sais minerais de que precisa. Já a região de ramos secundários é aquela que se nota o brotamento de novas raízes que surgem de regiões internas da raiz principal. |  |
Tipos de Raizes
A principal função da raiz é a absorção dos nutrientes minerais, sendo que, no solo, também é responsável pela fixação do vegetal ao substrato. Alguns tipos de raízes, no entanto, também desempenham outras funções:
Raizes tuberosas, como as da mandioca, da batata-doce e do nabo armazenam reservas alimentares, principalmente na forma de grãos de amido, utilizadas durante a floração e a produção de frutos pela planta. Os agricultores colhem essas raízes antes da planta tenha chance de consumir as reservas armazenadas, utilizando-as na alimentação humana e de animais.
Raízes respiratórias ou pneumatóforos são adaptadas a realização de trocas gasosas com o ambiente. Esse tipo de raiz é encontrado em plantas como a Avicena tomentosa, que vive no solo encharcado e pobre em gás oxigênio nos manguezais. As raízes principais dessa planta crescem rente à superfície do solo e, de espaço em espaço, apresentam pneumatóforos, que crescem para cima, perpendicularmente ao solo. Durante a maré vazante os pneumatóforos ficam expostos e pode realizar trocas de gases com o ar.
Raízes-suportes, também chamadas raízes-escoras, aumentam a base de fixação da planta ao solo. Algumas espécies de árvores possuem raízes tubulares, em forma de pranchas verticais, que aumentam a estabilidade da planta e fornecem maior superfície para respiração do sistema radicular.
Raízes aéreas são características de plantas epífetas, isto é, que vivem sobre outras plantas sem parasitá-las. Essas raízes podem atingir vários metros de comprimento antes de alcançar o solo, constituindo os cipós.
Raízes sugadoras são adaptadas à extração de alimentos de plantas hospedeiras, sendo características de plantas parasitas, como o cipó-chumbo e a erva-de-passarinho. As raízes sugadoras possuem um órgão de fixação, chamado apreensório, do qual partem finas projeções denominadas haustórios. Os haustórios penetram na planta hospedeira até atingir os vasos condutores de seiva, de onde extraem água e nutrientes de que a planta parasita necessita para sobreviver.
No caso de a planta ser hemiparasita, a exemplo da erva-de-passarinho (é clorofilada, e portanto autótrofa), somente a seiva bruta (água e minerais), que transita pelos vasos lenhosos do xilema, é retirada da planta hospedeira.
Caule
As funções do caule
 | O caule realiza a integração de raízes e folhas, tanto do ponto de vista estrutural como funcional. Em outras palavras, além de constituir a estrutura física onde se inserem raízes e folhas, o caule desempenha as funções de condução de água e sais minerais das raízes para as folhas, e de condução de matéria orgânica das folhas para as raízes. Caules jovens têm células clorofiladas e são revestidos por uma epiderme uniestratificada, isto é, formada por uma única camada (estrato) de células. Plantas que apresentam pequeno crescimento em espessura, como as gramíneas, por exemplo, também apresentam caules revestidos pela epiderme e esta pode ainda apresentar sobre si, externamente, uma cutícula protetora. Já em plantas que crescem muito em espessura, transformando-se em arbustos ou árvores, a epiderme é substituída por um revestimento complexo, formado por vários tecidos. O tecido mais externo é formado por células mortas, que conferem o aspecto áspero e opaco aos troncos das árvores. Esse revestimento multitecidual, denominado periderme, acompanha o crescimento em espessura dos troncos. |
Caules subterrâneos podem ser distinguidos de raízes porque apresentam gemas ou botões vegetativos, a partir dos quais podem se desenvolver ramos e folhas.
Gemas
As gemas caulinares são formadas por grupos de células meristemáticas, capazes de se multiplicar ativamente por mitose. Um conjunto de células meristemáticas forma um meristema, motivo pela qual as gemas caulinares também são chamadas meristemas caulinares.
No ápice do caule (e de cada ramo) existe sempre uma gema (ou meristema) apical, que permite o crescimento em extensão graças à multiplicação das células meristemáticas. À medida que o caule cresce diferenciam-se lateralmente, regiões onde surgem folhas e gemas axilares (ou laterais). As regiões onde se inserem as folhas e as gemas são denominadas nós e os espaços entre os nós são chamados entrenós.
As gemas axilares são meristemas localizados no caule, junto ao ângulo formado entre a folha e o ramo, que os botânicos denominaram “axila” foliar. As gemas axilares permanecem inativas durante certo período, denominado dormência após o qual podem entrar em atividade, originando ramos laterais.
Tipos de caules
Troncos são caules robustos, desenvolvidos na parte inferior e ramificados no ápice. São encontrados na maioria das árvores e arbustos do grupo das dicotiledôneas.
Estipes são caules geralmente não ramificados, que apresentam em seu ápice um tufo de folhas. São típicos das palmeiras.
Colmos são caules não-ramificados que se distinguem dos estipes por apresentarem, em toda a sua extensão, divisão nítida em gomos. Os gomos dos colmos podem ser ocos como no bambu, ou cheios como no milho ou na cana-de-açúcar.
Caules trepadores estão presentes em plantas trepadeiras e crescem enrolados sobre diversos tipos de suporte. Esse tipo de caule representa uma adaptação à obtenção de locais mais iluminados, em que há mais luz para a fotossíntese.
Estolão ou estolho é um tipo de caule que cresce paralelamente ao chão, produzindo gemas de espaço em espaço. Essas gema podem formar raízes e folhas e originar novas plantas.
Rizomas são caules subterrâneos que acumulam substâncias nutritivas. Em alguns rizomas ocorre acúmulo de material nutritivo em certas regiões, formando tubérculos. Rizomas podem ser distinguidos de raízes pelo fato de apresentarem gemas laterais. O gengibre, usado como tempero na cozinha oriental, é um caule tipo rizoma.
Na bananeira, o caule é um rizoma e a parte aérea é constituída exclusivamente por folhas. Um única vez na vida de uma bananeira um ramo caulinar cresce para fora do solo, dentro do conjunto de folhas, e forma em seu ápice uma inflorescência que se transforma em um cacho com várias pencas de bananas.
A batata-inglesa possui um caule subterrâneo que forma tubérculos, as batatas, um dos alimentos mais consumidos no mundo.
Bulbos são estruturas complexas formadas pelo caule e por folhas modificadas. Os bulbos costumam ser classificados em três tipos: tunicado, escamoso e cheio.
O exemplo clássico de bulbo tunicado é a cebola, cuja porção central, chamada prato, é pouco desenvolvida. Da parte superior do prato partem folhas modificadas, muito ricas em substâncias nutritivas: são os catafilos, que formam a cabeça da cebola. Da porção inferior do prato partem as raízes.
O bulbo escamoso difere do tunicado pelo fato dos catafilos se disporem como escamas parcialmente sobrepostas. Esse tipo de bulbo é encontrado no lírio.
No caso do bulbo cheio, as escamas são menos numerosas e revestem o bulbo como se fosse uma casca. Bulbos cheios estão presentes na palma.
Cladódios são caules modificados, adaptados à realização de fotossíntese. As plantas que os possuem perderam as folhas no curso da evolução, geralmente como adaptação a regiões de clima seco. A ausência de folhas permite à planta economizar parte da água que será perdida por evaporação.
Gavinhas são ramos modificados que servem para a fixação de plantas trepadeiras. Ao encontrar um substrato adequado as gavinhas crescem enrolando-se sobre ele.
Espinhos são ramos curtos, resistentes e com ponta afiada, cuja função é proteger a planta, afastando dela animais que poderiam danificá-la.Os espinhos tanto podem surgir por modificações de folhas, como nas cactáceas, como se originar do caule. Nesse caso forma-se nas axilas das folas, a partir de uma gema axilar, como ocorre nos limoeiros e laranjeiras.
Nas roseiras não há espinhos verdadeiros e sim acúleos, estruturas afiadas originadas da epiderme, o que explica serem facilmente destacáveis da planta, ao contrário dos espinhos.
A folha: local da fotossíntese
De formato extremamente variável, uma folha completa é formada por um “cabinho”, o pecíolo, e uma superfície achatada dotada de duas faces, o limbo percorrido pelas nervuras. A principal função da folha é servir como local em que é realizada a fotossíntese. Em algumas plantas, existem folhas modificadas e que exercem funções especializadas, como as folhas aprisionadoras de insetos das plantas insetívoras, e os espinhos dos cactos.
Uma folha é sempre originada a partir de um gema lateral do caule. Existem dois tipos básicos de folhas quanto ao tipo de nervura que apresentam: as paralelinérveas, típicas das monocotiledôneas, e as reticulinérveas, comuns em eudicotiledôneas.
Eudicotiledôneas são uma das duas principais classes de angiospermas; inicialmente contidas dentro do grupo das dicotiledôneas, que foi desmembrado por não ser monofilético. O prefixo eu significa verdadeiro, portanto este termo designaria as plantas que realmente apresentam dois cotilédones. Esse grupo difere-se do antigo dicotiledônea por apresentar somente plantas que apresentem grão de pólen triaperturado, característica derivada de um ancestral comum, que torna o grupo monofilético |
Algumas estruturas foliares especiais
Em algumas plantas, principalmente monocotiledôneas, não há um tecido propriamente dito, mas um estrutura conhecida pelo nome de bainha, que serve de elemento de ligação da folha à planta. É o caso, por exemplo, da folha de milho. Já em eudicotiledôneas, próximas aos pecíolos existem estruturas de formatos diversos – podem ser pontiagudas, laminares ou com a forma de espinhos – conhecidas por estípulas.
O formato e a cor das folhas são muito variáveis e algumas delas chamam a atenção por sua estrutura peculiar. É o caso por exemplo, das folhas modificadas presentes em plantas carnívoras, cuja adaptação auxilia na captura de insetos. Também é especialmente interessante a coloração de certas brácteas, pequenas folhas modificadas na base das flores, apresentam: de tão coloridas, elas atuam como importante elemento para atração dos insetos.
Dionaea Muscipula- Planta carnívora
Plantas descíduas e abscisão foliar
 | Em muitas espécies de angiospermas, principalmente nas adaptadas a regiões temperadas, as folhas caem no outono e renascem na primavera. Plantas que perdem as folhas em determinada estação do ano são chamadas decíduas ou caducifólias. Plantas que não perdem as folhas são chamadas de perenes. A queda das folhas no outono é interpretada como uma adaptação ao frio intenso e à neve. Em vez de ter as folhas lesadas pelo frio do inverno, a planta as derruba “deliberadamente” no outono, em um processo por ela controlado. |
Classificação das folhas
As folhas podem ser classificadas de diversas maneiras: de acordo com a sua disposição no caule, a forma do limbo, a forma da borda etc.
Filotaxia
Filotaxia é o modo como as folhas estão arranjadas no caule. Existem três tipos básicos de filotaxia: oposta, verticilada e alternada.
A filotaxia é oposta quando existem duas folhas por nó, inseridas em regiões opostas. Quando três ou mais folhas inserem-se no mesmo nó, a filotaxia é chamada verticilada. Quando as folhas se inserem em regiões ligeiramente deslocadas entre si, em nós sucessivos, descrevendo uma hélice, a filotaxia é chamada alternada.
Folha oposta Folha verticilada
Tipos de limbo
O limbo pode ser simples (não-dividido) ou composto, dividido em dois, três ou mais folíolos. Caso os folíolos de um limbo composto partam todos de um mesmo ponto do pecíolo, dispondo-se como os dedos de uma mão, a folha é chamada de palmada.
Quando os folíolos de dispõem ao longo do pecíolo, a folha é chamada de penada. As folhas penadas podem terminar em um único folíolo, sendo chamadas imparipenadas, ou em dois folíolos, sendo chamadas paripenadas.
A forma e o tipo de borda do limbo são outras características utilizadas na classificação de folhas.
Flor
A flor é o órgão reprodutivo das plantas angiospermas. Flores que apresentam órgãos reprodutores de ambos os sexos, masculino e feminino, são chamadas de hermafroditas (ou monóica). Já as flores que apresentam órgãos reprodutores de apenas um dos sexos (masculino ou feminino) são chamadas de dióica.
Uma flor hermafrodita é geralmente constituída por quatro conjuntos de folhas modificadas, os verticilos florais. Os verticilos se inserem em um ramos especializado, denominado receptáculo floral. Os quatro verticilos florais são o cálice, constituído pelas sépalas, a corola, constituída pelas pétalas, o androceu, constituído pelos estames, e o gineceu, constituído pelos carpelos.
Flores completas e incompletas
Uma flor que apresenta os quatro verticilos florais, ou seja, cálice, corola, androceu e gineceu, é uma flor completa. Quando falta um ou mias desses componentes a flor é chamada incompleta.
Cálice, corola e perianto
As sépalas são geralmente verdes e lembram folhas. São as partes mais externas da flor e a sua função é cobrir e proteger o botão floral antes dele se abrir. O conjunto de sépalas forma o cálice floral.
Pétalas são estruturas geralmente coloridas e delicadas e se localizam internamente às sépalas. O conjunto de pétalas forma a corola.
O conjunto formado pelos dois verticilos florais mais externos, o cálice e a corola, é denominado perianto (do grego Peri, em torno, e anthos, flor).
Estames
| Estames são folhas modificadas, onde se formam os gametas masculinos da flor. O conjunto de estames forma o androceu (do grego andros, homem, masculino). Um estame geralmente apresenta uma parte alongada, o filete, e uma parte terminal dilatada, a antera. O interior da antera é geralmente dividido em quatro cavidades, dentro das quais se formam os grãos de pólen. No interior de cada grão de pólen forma-se dois gametas masculinos, denominados núcleos espermáticos. Quando a flor está madura, as anteras se abrem e libertam os grãos de pólen. |  |
Carpelos
Carpelos são folhas modificadas, em que se formam os gametas feminios da flor. Um ou mais carpelos formam uma estrutura em forma de vaso, o pistilo. Este apresenta uma região basal dilatada, o ovário, do qual parte um tubo, o estilete, que termina em uma região dilatada, o estigma. O conjunto de pistilos de uma flor constitui o gineceu (do grego gyncos, mulher, feminino).
O pistilo pode ser constituído por um, dois ou mais carpelos, dependendo do tipo de flor. Em geral, o número de câmaras internas que o ovário apresenta corresponde ao número de carpelos que se fundiram para formá-lo. No interior do ovário formam-se um ou mais óvulos.
Os óvulos vegetais são estruturas complexas, constituídas por muitas células. Nisso os óvulos vegetais diferem dos óvulos animais, que são estruturas unicelulares.
No interior de cada óvulo vegetal se encontra uma célula especializada, a oosfera, que é o gameta feminino propriamente dito.
Diagramas florais
O número dos tipos de peças florais estudadas é variável de flor para flor e pode ser representado esquematicamente por um diagrama. Cada tipo pode ser representado por 3, 4 ou 5 peças ou múltiplos desses números. Na flor do hibisco, por exemplo, uma planta comum em jardins, há 5 sépalas, 5 pétalas, um número múltiplo de 5 estames e um pistilo cujo ovário é dividido em 5 lojas.
Inflorescências
Em algumas plantas muitas flores se agrupam em um mesmo ramo, formando conjuntos denominados inflorescências.
Flor do brócolis
Formação dos frutos e das sementes
Para que servem as flores?
Após a polinização e a fecundação, a flor sofre uma modificação extraordinária. De todos os componentes que foram vistos anteriormente, acabam sobrando apenas o pedúnculo e o ovário. Todo o restante degenera. O ovário sofre uma grande modificação, se desenvolve e agora dizemos que virou fruto. Em seu interior os óvulos viram sementes.
Assim, a grande novidade das angiospermas, em termos de reprodução, é a presença dos frutos. Todos os componentes da flor que estudamos participa do processo reprodutivo que culminará na produção de sementes dentro do fruto. Em toda a angiosperma é assim, mas deve-se se lembrar que existe variações: há diferentes formatos de frutos e diferentes quantidades ou até mesmo nenhuma semente.
Quando a planta tem inflorescências para a reprodução, os frutos formados também ficarão reunidos e constituirão as infrutescências. É o caso do cacho de uvas, da amora, da jaca e da espiga de milho.
Como ocorre a formação dos frutos
Polinização e fecundação
Polinização é o transporte dos grãos de pólen das anteras, onde eles se formam, até o estigma, geralmente de uma outra flor. A polinização é o primeiro passo para a aproximação dos gametas femininos e masculinos, essencial para que a fecundação ocorra.
O transporte do pólen, até o estigma é feito por agentes polinizadores, que podem ser o vento, os insetos ou os pássaros.
Anemofilia
A polinização pelo vento é chamada de anemofilia (do grego anemos, vento). Há diversas adaptações que favorecem esse tipo de polinização. As flores de plantas anemófilas geralmente tem estigmas plumosos, que oferecem maior superfície para receber os grãos de pólen. Suas anteras geralmente possuem filetes longos e flexíveis que oscilam ao vento, o que facilita a dispersão do pólen. Além disso, as plantas anemófilas costumam produzir grande quantidade de grãos de pólen, o que aumenta as chances de polinização.
Entomofilia e ornitofilia
A polinização por insetos é chamada entomofilia (do grego entomos, inseto) e a polinização por aves, ornitofilia (do grego ornithos, aves). As flores polinizadas por animais geralmente possuem características que atraem os polinizadores, tais como corola vistosa, glândulas odoríferas e produtoras de substâncias açucaradas (néctar). Existem até mesmo flores que produzem dois tipos de estames, um com grãos de pólen férteis mas pouco atraentes e outro com pólen atraente e comestível. O animal à procura do pólen comestível, se impregna com o pólen fértil, transportando-o de uma flor para a outra.
Fecundação
Um grão de pólen, ao atingir o estigma de uma flor de mesma espécie, é estimulado a se desenvolver por substâncias indutoras presentes no estigma. O pólen forma um longo tubo, o tubo polínico, que cresce pistilo adentro até atingir o óvulo. Este possui um pequeno orifício nos tegumentos, denominado micrópila, por onde o tubo polínico penetra. Pelo interior do tubo polínico deslocam-se duas células haplóides, os núcleos espermáticos, que são os gametas masculinos.
No interior do óvulo há uma célula haplóide especial, a oosfera, que corresponde ao gameta feminino. A oosfera situa-se em posição estratégica dentro do óvulo, bem junto a pequena abertura denominada mocrópila. O tubo polínico atinge exatamente a micrópila ovular e um dos dois núcleos espermáticos do pólen fecunda a oosfera, originado o zigoto. Este dará origem ao embrião.
O outro núcleo espermático se une a dois núcleos polares presentes no interior do óvulo, originando um tecido triplóide, o endosperma, que nutrirá o embrião.
O óvulo fecundado se transforma na semente, que contém um pequeno embrião em repouse em seu interior.
Veja com mais detalhes!
Frutos e sementes
Os frutos surgem do desenvolvimento dos ovários, geralmente após a fecundação dos óvulos. Em geral, a transformação do ovário em fruta é induzida por hormônios liberados pelos embriões em desenvolvimento. Existem casos, porém, em que ocorre a formação de frutos sem que tenha havido polinização.
Partes do fruto
Um fruto é constituído por duas partes principais: o pericarpo, resultante do desenvolvimento das paredes do ovário, e as sementes, resultantes do desenvolvimento dos óvulos fecundados.
O pericarpo compõe-se de três camadas: epicarpo (camada mais externa), mesocarpo (camada intermediária) e endocarpo (camada mais interna). Em geral o mesocarpo é a parte do fruto que mais se desenvolve, sintetizando e acumulando substâncias nutritivas, principalmente açucares.
Classificação dos frutos
Diversas características são utilizadas para se classificar os frutos, entre elas o tipo de pericarpo, se o fruto abre-se ou não espontaneamente para liberar as sementes, etc.
Frutos que apresentam pericarpo suculento são denominados carnosos e podem ser do tipo baga, quando se originam de ovários uni ou multicarpelares com sementes livres (ex.: tomate, abóbora, uma e laranja), ou do tipo drupa, quando se originam de ovários unicarpelares, com sementes aderidas ao endocarpo duro (ex.: azeitona, pêssego, ameixa e amêndoa).
Frutos que apresentam endocarpo não suculento são chamados de secos e podem ser deiscentes, quando se abrem ao amadurecer, liberando suas sementes, ou indeiscentes, quando não se abrem ao se tornar maduros.
A diferença de fruta e fruto
O que se conhece popularmente por “frutas” não tem significado botânico. Fruta é aquilo que tem sabor agradável, às vezes azedo, às vezes doce. É o caso da laranja, pêssego, caju, banana, pêra, maça, morango, amora. Note que nem toda fruta é fruto verdadeiro.
Já o tomate, a berinjela, o jiló e a abobrinha, entre outros, são frutos verdadeiros, mas não são frutas...
Pseudofrutos e frutos partenocárpicos
Nos pseudofrutos a porção comestível não corresponde ao ovário desenvolvido. No caju, ocorre hipertrofia do pedúnculo floral. Na maça, na pêra e no morango, é o receptáculo floral que se desenvolve.
Assim, ao comer a polpa de um abacate ou de uma manga você está se alimentando do fruto verdadeiro. No entanto, ao saborear um caju ou uma maça, você está mastigando o pseudofruto.
No caso da banana e da laranja de umbigo (baiana), o fruto é partenocárpico, corresponde ao ovário desenvolvido sem fecundação, logo, sem sementes.
Origem e estrutura da semente
A semente é o óvulo modificado e desenvolvido. Toda a semente possui um envoltório, mais ou menos rígido, um embrião inativo da futura planta e um material de reserva alimentar chamado endosperma ou albúmen.
Em condições ambientais favoráveis, principalmente de umidade, ocorre a hidratação da semente e pode ser iniciada a germinação.
Os cotilédones
Todo o embrião contido em uma semente de angiosperma é um eixo formado por duas extremidades:
- A radícula, que é a primeira estrutura a emergir, quando o embrião germina;e
- O caulículo, responsável pela formação das primeiras folhas embrionárias.
A célula vegetal
A compreensão da anatomia e da fisiologia das plantas depende, fundamentalmente, do conhecimento sobre a organização e o funcionamento de suas células.
As células das plantas vegetais apresentam pelo menos duas características que permitem distinguilas claramente das células animais: possuem um envoltório externo rígido, a parede celular, e um orgânulo citoplasmático responsável pela fotossíntese, o plasto. Além disso, quando adultas, a maioria das células vegetais possui uma grande bolsa membranosa na região central do citoplasma, o vacúolo central, que acumula uma substância aquosa de sais e açúcares.
Parede da célula vegetal
A parede celular começa a se formar ainda na telófase da mitose que dá origem à célula vegetal. Bolsas membranosas oriundas do aparelho de Golgi, repletas de substâncias gelatinosas denominadas pectinas, acumulam-se na região central da célula em divisão e se fundem, originando uma placa chamada fragmoplasto.
Enquanto a telófase avança, o fragmoplasto vai crescendo pela fusão de bolsas de pectina em suas bordas. Durante esse crescimento centrífugo (isto é, do centro para fora), forma-se poros no fragmoplasto, por onde passa fios de hialoplasma, que põe em comunicação os conteúdos das futuras células vizinhas. Essas pontes hiloplasmáticas são os plasmosdesmos (do grego plasmos, líquido, relativo ao citoplasma, e desmos, ponte, união).
O fragmoplasto atua como uma espécie de “forma” para a construção das paredes celulósicas. Cada célula irmã-secreta celulose sobre o fragmoplasto e vai construindo, de seu lado, uma parede celulósica própria. A camada de pectinas, que foi a primeira separação entre as células-irmãs, atua agora como um cimento intercelular, passando a se chamar lamela média.
Estrutura da parede celular vegetal
A parede da célula vegetal é constituída por longas e resistentes microfibrilas de celulose. Uma microfibrila reúne entre sessenta e setenta moléculas de celulose, cada qual, constituída, por sua vez, por quinhentas moléculas de glicose encadeadas linearmente. As microfibrilas de celulose mantêm-se unidas por uma matriz formada por glicoproteínas (proteínas ligadas á açucares) e por dois polissacarídeos, hemicelulose e pectina. Esta estruturação molecular lembra o concreto armado, onde longas e resistentes varetas de ferro, correspondentes as microfibrilas celulósicas, ficam mergulhadas em uma argamassa de cimento e pedras, correspondente à matriz de glicoproteínas, hemicelulose e pectina.
Paredes primárias e secundárias
A parede celulósica secretada logo após a divisão celular é a parede primária. Essa parede é elástica e acompanha o crescimento celular. Depois que a célula atingiu o seu tamanho e forma definitivos, ela secreta uma nova parede internamente à parede primária. Essa é a parede secundária.
As especializações das células das plantas estão sempre associadas à estrutura das paredes celulares. Nos diferentes tecidos vegetais as células têm paredes diferentes de diferentes espessuras, organização e composição química, que determinam não só a forma como também as funções das células.
Conteúdo celular - principais organelas
Vacúolo
Delimitado por uma membrana denominada tonoplasto. Contém água, açúcares, proteínas; pode-se encontrar ainda compostos fenólicos, pigmentos como betalaínas, antocianinas cristais de oxalato de cálcio (drusas, estilóides, cristais prismáticos, rafídios, etc.). Muitas das substâncias estão dissolvidas, constituindo o suco celular, cujo pH é geralmente ácido, pela atividade de uma bomba de próton no tonoplasto. Em células especializadas pode ocorrer um único vacúolo, originado a partir da união de pequenos vacúolos de uma antiga célula meristemática (célula-tronco); em células parenquimáticas o vacúolo chega a ocupar 90% do espaço celular.
Funções: Ativo em processos metabólicos, como:
- armazenamento de substâncias (vacúolos pequenos - acúmulo de proteínas, íons e outros metabólitos). Um exemplo são os microvacúolos do endosperma da semente de mamona (Ricinus communis), que contêm grãos de aleurona;
- processo lisossômico (através de enzimas digestivas, existentes principalmente nos vacúolos centrais e bem desenvolvidos, cujo tonoplasto sofre invaginações para englobar material citoplasmático contendo organelas (a autofagia ocorre em células jovens ou durante a senescência). Se originam a partir do sistema de membranas do complexo golgiense. Seu tamanho aumenta à medida que o tonoplasto incorpora vesículas derivadas do complexo de Golgi.
Organelas formadas por um envelope de duas membranas unitárias contendo internamente uma matriz ou estroma, onde se situa um sistema de membranas saculiformes achatadas, os tilacóides. Originam-se dos plastídios e contêm DNA e ribossomos.
São divididos em três grandes grupos:
- cloroplasto;
- cromoplasto e
- leucoplasto; estes, por sua vez, originam-se de estruturas muito pequenas, os proplastídios (que normalmente já ocorrem na oosfera, no saco embrionário e nos sistemas meristemáticos). Quando os proplastídios se desenvolvem na ausência de luz, apresentam um sistema especial, derivado da membrana interna, originando tubos que se fundem e formam o corpo prolamelar. Esses plastos são chamados estioplastos.
Cloroplastos: Seu genoma codifica algumas proteínas específicas dessas organelas; contêm clorofila e estão associados à fase luminosa da fotossíntese, sendo mais diferenciados nas folhas. Seu sistema de tilacóides é formado por pilhas de membranas em forma de discos, chamado de granus; é nesse sistema que se encontra a clorofila. Na matriz ocorrem as reações de fixação de gás carbônico para a produção de carboidratos, além de aminoácidos, ácidos graxos e orgânicos. Pode haver formação de amido e lipídios, estes últimos em forma de glóbulos (plastoglóbulos).
Cromoplastos: Portam pigmentos carotenóides (geralmente amarelos, alaranjados ou avermelhados); são encontrados em estruturas coloridas como pétalas, frutos e algumas raízes. Surgem a partir dos cloroplastos.
Leucoplastos: Sem pigmentos; podem armazenar várias substâncias:
- amiloplastos: armazenam amido. Ex.: em tubérculos de batatinha inglesa (Solanum tuberosum).
- proteinoplastos: armazenam proteínas.
- elaioplastos: armazenam lipídios. Ex.: abacate (Persea americana).
onteúdo celular - organelas em comum com células animais
Núcleo
Importante organela existente nas células eucariontes, constitui-se de duas membranas com um espaço entre si e contendo poros. Possui duas funções básicas: regular as reações químicas que ocorrem dentro da célula, e armazenar as informações genéticas da célula. Em seu interior distinguem-se o nucléolo e a cromatina. Durante a divisão celular, a cromatina se condensa em estruturas com formas de bastão, os cromossomos.
Sistema Golgiense (complexo de Golgi)
É constituído de várias unidades menores, os dictiossomos. Cada dictiossomo é composto por uma pilha de cinco ou mais sacos achatados, de dupla membrana lipoprotéica. Nas bordas dos sacos podem ser observadas vesículas em processo de brotamento. Está relacionado aos processos de secreção, incluindo a secreção da primeira parede que separa duas células vegetais em divisão.
Ribossomos
Estruturas constituídas de RNA e proteínas; podem estar livres no hialoplasma ou presos entre si por uma fita de RNA (polissomos) e, nesse caso, juntam os aminoácidos do citoplasma para formar cadeias de proteínas.
Retículo endoplasmático
Constituído de um sistema de duplas membranas lipoproteícas. O retículo endoplasmático liso, é constituído por duas membranas e o retículo endoplasmático rugoso possui ribossomos aderidos do lado externo aderidos ao lado externo. O retículo liso facilita reações enzimáticas, já que as enzimas se aderem à sua membrana, sintetiza lipídios (triglicerídeos, fosfolipídios e esteróides), regula a pressão osmótica (armazenando substâncias em sua cavidade), atua no transporte de substâncias (comunicando-se com a carioteca e com a membrana celular). o retículo rugoso além de desempenhar todas as funções do retículo liso ele ainda sintetiza proteínas, devido a presença de ribossomos.
Mitocôndrias
Organelas constituídas de duas membranas; a interna sofre invaginações, formando cristas mitocondriais que aumentam a superfície de absorção de substâncias existentes na matriz mitocondrial. O papel da mitocôndria é a liberação de energia para o trabalho celular.
Peroxisomos
Estruturas com membrana bi-lipídica - contêm enzimas que auxiliam no metabolismo lipídico; participa do processo de fotorespiração, efetuando a oxidação do glicerato em glicolato, que é transaminado em glicina.
Substâncias ergásticas
Produtos do metabolismo celular. Podem ser material de reserva ou produtos descartados pelo metabolismo da célula. Encontradas na parede celular e nos vacúolos, além de outros componentes protoplasmáticos. As mais conhecidas são: amido, celulose, corpos de proteína, lipídios, cristais de oxalato de cálcio (drusas, ráfides, etc.), cristais de carbonato de cálcio (cistólitos) e de sílica (estruturas retangulares, cônicas, etc.).
Também são esgásticas as substâncias fenólicas, resinas, gomas, borracha e alcalóides. Muitas vezes as células que contêm essas substâncias são diferentes morfo e fisiologicamente das demais, sendo denominadas idioblastos.
Tecidos vegetais
Um violento temporal, uma seca prolongada, um animal herbívoro ou qualquer outro agente agressivo do meio, têm que ser enfrentados pela planta imóvel, ao contrário de um animal, que pode se refugiar em lugar seguro até que as condições ambientais se normalizem.
Os tecidos protetores, ou de revestimento, de uma traqueófita são a epiderme e o súber. A eficiência deles pode garantir a proteção da planta contra diversos agentes agressivos do meio.
O súber
É um tecido de revestimento existente em raízes e troncos – portanto em plantas arborescentes adultas, espesso, formado por várias camadas de células mortas. A morte celular, nesse caso é devida a impregnação de grossas camadas de suberina (um material lipídico) nas paredes da célula que fica, assim, oca. Como armazena ar, o súber funciona como um excelente isolante térmico, além de exercer, é claro, um eficiente papel protetor.
Ritidoma
O tronco de uma árvore periodicamente cresce em espessura. Esse crescimento força a ruptura do súber que racha em muitos pontos e acaba se destacando, juntamente com outros tecidos. Antes, porém, a árvore elabora novo súber que substituirá o que vai cair. A este material periodicamente destacado dá-se o nome de ritidoma.
A epiderme
A epiderme das plantas vasculares é um tecido formado, de modo geral, por uma única camada de células de formato irregular, achatadas, vivas e aclorofiladas. É um tecido de revestimento típico de órgãos jovens (raiz, caule e folhas). A epiderme de uma raiz mostra uma camada cilíndrica de revestimento, com uma zona pilífera, cujos pelos nada mais são do que extensões de uma célula epidérmica.
Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina. Ep = epiderme; Pr = pêlos radicular; Ex = exoderme; Pc = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primária; Fp = floema primário.
Caules jovens também são revestidos por uma fina epiderme não-dotada, porém, de pelos.
É na folha que a epiderme possui notáveis especializações: sendo um órgão de face dupla, possui duas epidermes, a superior e a inferior.
As células epidérmicas secretam para o exterior substâncias impermeabilizantes, que formam uma película de revestimento denominada cutícula. O principal componente da cutícula é a cutina, um polímero feito de moléculas de ácidos graxos. Além de evitar a perda de água, a cutícula protege a planta contra infecções e traumas mecânicos.
Os anexos da epiderme
Diferenciam-se na epiderme estruturas como estômatos, tricomas, hidatódios e acúleos.
Estômatos
Sem dúvida, os estômatos são os anexos mais importantes relacionados com a troca de gases e água entre as folhas e o meio. As células estomáticas são as únicas na epiderme que possuem clorofila. Um estômato visto de cima, assemelha-se a dois feijões dispostos com as concavidades frente a frente: são as duas células estomáticas ou células-guarda, que possuem parede celular mais espessa na face côncava e cuja disposição deixa entre elas um espaço denominado fenda estomática ou ostíolo.
Ao lado de cada célula-guarda há uma anexa, que não tem cloroplastos – é uma célula epidérmica comum. Em corte transversal, verifica-se que a fenda estomática dá acesso a um espaço, a câmara estomática, intercomunicante com os espaços aéreos do parênquima foliar de preenchimento.
Atenção! A troca de gases entre a planta e o meio ocorre através dos estômatos da epiderme e de uma estrutura chamada lenticelas presentes no súber. As lenticelas são pequenas aberturas que facilitam o ingresso e a saída de gases nas raízes e caules suberificados. |
Tricomas
Os tricomas são geralmente estruturas especializadas contra a perda de água por excesso de transpiração, ocorrendo em planta de clima quente. Podem ser, no entanto, secretores, produzindo secreções oleosas, digestivas ou urticantes. As plantas carnívoras possuem tricomas “digestivos” e a urtiga, planta que provoca irritação da pele, possui tricomas urticantes.
Acúleos
Os acúleos, estruturas pontiagudas com função de proteção da planta contra predadores, são frequentemente confundido com espinhos, que são folhas ou ramos modificados. Os acúleos são fáceis de destacar e são provenientes da epiderme. Podem ser encontrados nas roseiras.
Hidatódios
Hidatódios são estômatos modificados, especializados em eliminar excessos líquidos da planta. Os hidatódios geralmente presentes nas bordas das folhas, onde, pela manhã, é possível observar as gotas de líquido que eles eliminam, fenômeno conhecido como gutação.
A sustentação das traqueófitas
O porte das traqueófitas só foi possível por adaptações que tornaram possível a sustentação do organismo vivo e a disponibilidade e transporte de água para todas as células.
A sustentação de uma traqueófita é devida à existência de tecidos especializados para essa função: o colênquima e o esclerênquima.
O Colênquima
As células do colênquima são alongadas, irregulares e encontram-se dispostas em forma de feixes. Quando cortadas transversalmente, têm aspecto variado. São vivas, nucleadas, e a parede apresenta reforços de celulose, mais intensos nos cantos internos da célula, conferindo certa resistência ao esmagamento lateral. O colênquima é um tecido flexível, localizado mais externamente no corpo do vegetal e encontrado em estruturas jovens como pecíolo de folhas, extremidade do caule, raízes, frutos e flores.
O Esclerênquima
O esclerênquima é um tecido mais rígido que o colênquima, encontrado em diferentes locais do corpo de uma planta. As células do esclerênquima possuem um espessamento secundário nas paredes devido à impregnação de lignina. As células mais comuns do esclerênquima são as fibras e os esclerídeos, também chamados escleritos.
Estrutura interna das folhas
A folha é totalmente revestida pela epiderme, e seu interior, denominado mesófilo (do grego, mesos, meio e phylon, folha), é constituído por parênquima clorofiliano, tecidos condutores e tecidos de sustentação.
O parênquima clorofiliano foliar pode ser, em geral de dois tipos:
- palisádico - constituído por células prismáticas e justapostos como uma paliçada, e
- lacunoso -constituído por células de forma irregular, que deixam espaços ou lacunas entre si.
Nervuras foliares
Os tecidos condutores presentes na folha encontram-se agrupados em feixes libero-lenhosos, nos quais o xilema está voltado para a epiderme superior e o floema, para a epiderme inferior. Os feixes condutores mais grossos formam as nervuras foliares, visíveis a olho nu.
Os Tecidos Condutores de Água e de Nutrientes em Traqueófitas
Além das trocas gasosas, um dos maiores problemas de um vegetal terrestre relaciona-se à disponibilidade de água e sua perda, pois para à realização da fotossíntese é fundamental que se consiga, além do gás carbônico, a água. O problema de perda de água através das folhas é, em parte, minimizado pela presença de cutículas lipídicas, nas faces expostas das epidermes, que as impermeabilizam. Porém, isso dificulta as trocas gasosas.
A existência nas traqueófitas de aberturas epidérmicas reguláveis (os estômatos) que permitem as trocas gasosas e ao mesmo tempo ajudam a evitar perdas excessivas de vapor de água é um mecanismo adaptativo importante.
O transporte de água e nutrientes em uma traqueófita ocorre em parte por difusão de célula à célula e, na maior parte do trajeto, ocorre no interior de vasos condutores.
Inicialmente, ocorre a absorção de água e nutrientes minerais pela zona pilífera da raiz. Os diferentes tipos de íons são obtidos ativa ou passivamente e a água é absorvida por osmose.
Forma-se uma solução aquosa mineral, a seiva bruta ou seiva inorgânica. Essa solução caminha de célula a célula radicular até atingir os vasos do xilema (ou lenho) existentes no centro da raiz. A partir daí, o transporte dessa seiva ocorre integralmente dentro dos vasos lenhosos até as folhas. Lá chegando, os nutrientes e a água difundem-se até as células e são utilizados no processo da fotossíntese.
Os compostos orgânicos elaborados nas células do parênquima clorofiliano das folhas difundem-se para outro conjunto de vasos do tecido condutor chamado floema ou líber. No interior dos vasos liberianos, essa seiva orgânica ou seiva elaborada é conduzida até atingir as células do caule, de um fruto, de um broto em formação, de uma raiz etc., onde é utilizada ou armazenada.
O xilema
Os vasos condutores de seiva inorgânica são formados por células mortas. A morte celular é devida à impregnação da célula por lignina, um composto aromático altamente impermeabilizante. A célula deixa de receber nutrientes e morre. Desfaz-se o conteúdo interno da célula, que acaba ficando oca e com as paredes duras já que a lignina possui, também, a propriedade de endurecer a parede celular. A deposição de lignina na parede não é uniforme. A célula, então, endurecida e oca, serve como elemento condutor. Existe, ainda, um parênquima (tecido vivo) interposto que separa grupos de células condutoras. Acredita-se que essas células parenquimáticas secretem diferentes tipos de substâncias que provavelmente auxiliam a preservação dos vasos mortos do xilema.
Existem dois tipos de células condutoras no xilema: traqueíde e elemento de vaso traqueário (ou xilemático ou, ainda, lenhoso).
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A condução da seiva inorgânica
Vimos que as raízes absorvem água do solo através da região dos pelos absorventes ou zona pilífera. Desta, a água atravessa as células do córtex, endoderme e periciclo da raiz. Na endoderme o fluxo da água pode ser facilitado ela existência das chamadas células de passagem. A água atinge os vasos do xilema e, a partir desses vasos, atinge a folha. Na folha, ou ela é usada na fotossíntese ou é liberada na transpiração.
Atribui-se a condução da seiva inorgânica (ou bruta) a alguns mecanismos: pressão da raiz, sucção exercida pelas folhas e capilaridade.
- A pressão da raiz – O movimento da água através da raiz é considerado como resultante de um mecanismo osmótico. A água que está no solo entra na célula do pêlo radicular, cuja concentração é maior que a da solução do solo. A célula radicular é menos concentrada que a célula cortical. Esta, por sua vez, é menos concentrada que a célula endodérmica e, assim por diante, até chegar ao vaso do xilema, cuja solução aquosa é mais concentrada de todas nesse nível. Assim, é como se a água fosse osmoticamente bombeada, até atingir os vasos do xilema.
- A sucção exercida pelas folhas – A hipótese mais aceita, atualmente, para o deslocamento da seiva do xilema é baseada na “sucção” de água que a copa exerce. Esta “sucção” está relacionada com os processos de transpiração e fotossíntese que ocorrem nas folhas. Para que essa “aspiração” seja eficiente, dois pré-requisitos são fundamentais: inexistência de ar nos vasos de xilema e uma força de coesão entre as moléculas de água. A coesão entre as moléculas de água faz com que elas permaneçam unidas umas às outras e suportem forças extraordinárias, como o próprio peso da coluna líquida no interior dos vasos, que poderiam levá-las a separar-se. A existência de ar nos vasos do xilema romperia essa união e levaria à formação de bolhas que impediriam a ascensão da seiva lenhosa. As paredes dos vasos lenhosos igualmente atraem as moléculas de água e essa adesão, juntamente com a coesão, são fatores fundamentais na manutenção de uma nova coluna contínua de água no interior do vaso.
- A transpiração e a fotossíntese removem constantemente água da planta. Essa extração gera uma tensão entre as moléculas de água já que a coesão entre elas impede que se separem. A parede do vaso também é tracionada devido à adesão existente entre ela e as moléculas de água. Para que se mantenha a continuidade da coluna líquida, a reposição das moléculas de água retiradas da copa deve ser feita pela raiz, que, assim, abastece constantemente o xilema.
- O efeito da capilaridade na condução da seiva – Os vasos lenhosos são muito delgados, possuem diâmetro capilar. Assim, a ascensão do xilema ocorre, em parte, por capilaridade. No entanto, por esse mecanismo, a água atinge alturas bem inferiores a 1 metro e, isoladamente, esse fato é insuficiente para explicar a subida da seiva inorgânica.
O floema
 | Os vasos do floema (também chamado de líber) são formados por células vivas, cuja parede possui apenas a membrana esquelética celulósica típica das células vegetais e uma fina membrana plasmática. São células altamente especializadas e que perdem o núcleo no decorrer do processo de diferenciação. O seu interior é ocupado pela seiva elaborada (ou seiva orgânica) e por muitas fibras de proteínas, típicas do floema. A passagem da seiva orgânica de célula a célula é facilitada pela existência de placas crivadas nas paredes terminais das células que se tocam. Através dos crivos, flui a seiva elaborada de uma célula para outra, juntamente com finos filamentos citoplasmáticos, os plasmodesmos. Os orifícios das placas crivadas são revestidos por calose. Polissacarídeo que obstrui os crivos quando, em alguns vegetais, periodicamente, os vasos crivados ficam sem função. Ao retornarem à atividade, esse calo é desfeito. Lateralmente aos tubos crivados, existem algumas células delgadas, nucleadas, chamadas de companheiras, cujo núcleo passa a dirigir também a vida das células condutoras. |
A condução da seiva elaborada
A seiva orgânica, elaborada no parênquima das folhas, é lançada nos tubos crivados do floema e conduzida a todas as partes da planta que não são auto-suficientes. O transporte é orientado principalmente para a raiz, podendo haver algum movimento em direção ao ápice do caule e folhas em desenvolvimento. De modo geral, os materiais orgânicos são translocados para órgãos consumidores e de reserva, podendo haver inversão do movimento (isto é, dos órgãos de reserva para regiões em crescimento), quando necessário.
A hipótese de Münch
A hipótese mais aceita atualmente para a condução da seiva elaborada é a que foi formulada por Münch e se baseia na movimentação de toda a solução do floema, incluindo água e solutos. É a hipótese do arrastamento mecânico da solução, também chamada de hipótese do fluxo em massa da solução. Por essa hipótese, o transporte de compostos orgânicos seria devido a um deslocamento rápido de moléculas de água que arrastariam, no seu movimento, as moléculas em solução.
A compreensão dessa hipótese fica mais fácil acompanhando-se o modelo sugerido por Münch para a sua explicação.
Observando a figura, conclui-se que haverá ingresso de água por osmose, do frasco A para o osmômetro 1, e do frasco B para o osmômetro 2. No entanto, como a solução do osmômetro 1 é mais concentrada, a velocidade de passagem de água do frasco A para o osmômetro 1 é maior. Assim, a água tenderá a se dirigir para o tubo de vidro 1 com velocidade, arrastando moléculas de açúcar. Como o osmômetro 2 passa a receber mais água, esta passa para o frasco B. Do frasco B, a água passa para o tubo de vidro 2, em direção ao frasco A. Podemos fazer a correspondência entre o modelo anterior e uma planta:
- Tubo de vidro 1 corresponde ao floema e o tubo de vidro 2 ao xilema;
- Osmômetro 1 corresponde a uma célula do parênquima foliar e o osmômetro 2, a uma célula da raiz;
- Frasco A representa a folha, enquanto o frasco B representa a raiz;
- As células do parênquima foliar realizam fotossíntese e produzem glicose. A concentração dessas células aumenta, o que faz com que absorvam água do xilema das nervuras. O excesso de água absorvida é deslocado para o floema, arrastando moléculas de açúcar em direção aos centros consumidores ou de reserva.
Organização dos Tecidos nas Raízes e nos Caules
Raízes e caules jovens, cortados transversalmente, mostram que são formados por uma reunião de tecidos. A disposição desses tecidos é específica em cada órgão e constitui uma estrutura interna primária típica de cada um deles. Uma estrutura secundária, mais complexa, pode ser vista quando ocorre um aumento no diâmetro do caule e da raiz.
Estrutura primária da raiz
Se acompanhássemos uma célula meristemática que terminou de surgir por mitose na extremidade de uma raiz, veríamos que ela vai se alongando, ao mesmo tempo que vai se distanciando da extremidade em decorrência do surgimento de novas células. A maior taxa de crescimento em extensão de uma raiz, ocorrerá, portanto, na região situada pouco acima da região meristemática, denominada de zona de distensão.
Após crescerem as células iniciam a sua diferenciação. Na região mais interna, por exemplo, terá início a diferenciação dos tecidos condutores, enquanto na região mais externa diferenciam-se parênquimas e tecidos de revestimento.
Córtex
A região mais periférica da raiz jovem diferenciam-se em epiderme, tecido formado por uma única camada de células achatadas e justapostas. Na região abaixo da epiderme, chamada córtex, diferencia-se o parênquima cortical, constituído por várias camadas de células relativamente pouco especializadas.
Cilindro central
A parte interna da raiz é o cilindro central, composto principalmente por elementos condutores (protoxilema e protofloema), fibras e parênquima. O cilindro central é delimitado pela endoderme, uma camada de células bem ajustadas e dotadas de reforços especiais nas paredes, as estrias de Caspary. Essas estrias são como cintas de celulose que unem firmemente as células vizinhas, vedando completamente os espaços entre elas. Assim, para penetrar no cilindro central, toda e qualquer substância tem que atravessar diretamente as células endodérmicas, uma vez que as estrias de caspary fecham os interstícios intercelulares.
Logo abaixo da endoderme situa-se uma camada de células de paredes finas chamada periciclo, que delimita o cilindro central, onde se localizam o xilema e o floema. A maneira como os tecidos condutores se dispõem no cilindro central é um dos critérios para distinguir dicotiledôneas de monocotiledôneas.
Raízes de mono e dicotiledôneas
Na maioria das plantas dicotiledôneas o xilema se concentra na região mias interna do cilindro central. Quando se observa um corte transversal à raiz, vê-se que o protoxilema ocupa uma área em forma de cruz ou estrela, cujas pontas encostam no periciclo. O protofloema encontra-se nos vértices formados pelos “braços” da cruz. Entre o protoxilema e o protofloema há um meristema primário chamado procâmbio. Os demais espaços dentro do cilindro central são preenchidos por parênquima.
Nas plantas monocotiledôneas, o centro da raiz é ocupado por uma medula constituída por parênquima medular e os vasos lenhosos e liberianos dispõem-se ao redor.
Estrutura secundária
O crescimento em espessura da raiz pode ser chamado de crescimento secundário, para distingui-lo do crescimento em extensão. Em linhas gerais, durante o crescimento secundário desenvolvem-se cilindros de células meristemáticas que permitem o surgimento de novos tecidos radiculares.
Os dois tecidos meristemáticos envolvidos no crescimento secundário da raiz são o câmbio vascular, que permite o crescimento do cilindro central, e o câmbio suberógeno ou felogênio, que permite o crescimento da periderme (casca).
Câmbio vascular
O câmbio vascular (do latim vasculum, vaso) é assim chamado porque origina novos vasos condutores durante o crescimento secundário da raiz. O câmbio vascular forma-se a partir do procâmbio e do periciclo, que se conjugam e delimitam uma área interna do cilindro central, onde só há xilema. Ao se multiplicar ativamente, as células do câmbio vascular originam vasos xilemáticos para a região mais interna e vasos floemáticos para a região mais externa. Aos poucos a área delimitada pelo câmbio vai tornando-se cada vez mais cilíndrica.
O cambio vascular da raiz é um meristema de origem mista, primária e secundária. Isso porque tem origem tanto no procâmbio, um meristema primário, quanto do periciclo, um tecido já diferenciado que sobre desdiferenciação.
Câmbio suberógeno ou felogênio
O câmbio suberógeno, também chamado de felogênio (do grego phellos, cortiça, e genos, que gera), é um cilindro de células meristemáticas localizado na região cortical da raiz, sob a epiderme. O felogênio é um meristema secundário, uma vez que tem origem por desdiferenciação de células do parênquima cortical.
Como vimos, a atividade do felogênio produz feloderme e súber, este último um tecido morto que protege externamente raízes e caules com crescimento secundário.
Estrutura interna do caule
Como na raiz, a parte mais jovem de um caule é a que se localiza junto à extremidade, onde ocorre a multiplicação das células do meristema apical, que permite o crescimento em extensão.
Logo abaixo da zona meristemática apical as células iniciam o processo de diferenciação celular, que leva ao aparecimento dos diversos tecidos que compõem o caule.
Origem das gemas axilares
Nem todas as células produzidas pelo meristema apical sofrem diferenciação. À medida que o caule cresce, permanecem grupos de células meristemáticas sob a epiderme, pouco acima do ponto de inserção das folhas. Esses grupos de células formam, nas axilas das folhas, protuberâncias chamadas gemas axilares ou laterais.
Estrutura primária
Feixes líbero-lenhosos
Caules que não cresceram, em espessura apresentam estrutura primária, caracterizada pela presença de feixes líbero-lenhosos localizados entre as células do parênquima que preenchem seu interior.
Cada feixe libero-lenhoso possui elementos do líber (floema) voltados para fora e elementos do lenho (xilema) voltados para dentro.
Nas plantas monocotiledôneas, que geralmente na apresentam crescimento secundário, os feixes condutores são distribuídos de maneira difusa no interior do caule. Já nas dicotiledôneas os feixes líbero-lenhosos distribuem-se regularmente, formando um cilindro.
Câmbio fascicular
Nos feixes libero-lenhosos das dicotiledôneas, o floema está voltado para o exterior do caule e o xilema para o interior. Entre o floema e o xilema de um feixe há um tecido meristemático: o câmbio vascular e o câmbio suberógeno ou felogênio.
Câmbio vascular
O Câmbio vascular do caule forma-se a partir do câmbio fascicular e do câmbio interfascicular, este último um tecido meristemátco secundário, resultante da dedisferenciação de células parenquimáticas localizadas entre os feixes libero-lenhosos. O câmbio fascicular passa a delimitar, assim, uma área interna do caule onde só há xilema e parênquima. Como na raiz, as células do câmbio vascular originam vasos xilemáticos para a região mais interna e vasos floemáticos para a região mais externa. Aos poucos, a área delimitada pelo câmbio vai se tornando cada vez mais cilíndrica.
O câmbio vascular o caule, como o da raiz, também é um meristema de origem mista, primária e secundária. Isso porque tem origem tanto do cambio fascicular, um meristema primário, quanto do câmbio interfascicular, um meristema que surgiu da desdiferenciação de células parenquimáticas.
Câmbio suberógeno ou felogênio
A atividade do câmbio vascular faz com que o caule vá progressivamente aumentando de espessura. Para acompanhar esse crescimento em diâmetro, célula do parênquima cortical sofrem desdiferenciação e originam um cilindro de meristema secundário, o felogênio. Como vimos, a atividade do felogênio produz feloderme para o interior e súber para o exterior, formando a periderme, que passa a revestir o caule.
Anéis anuais
Nas regiões de clima temperado, a atividade do câmbio varia no decorrer do ano. A atividade cambial é muito intensa durante a primavera e o verão, diminuindo progressivamente no outono até cessar por completo no inverno. No fim do verão, quando está encerrando mais um ciclo de atividade, o câmbio produz vasos lenhosos de paredes grossas e lúmen estreito, que constituem o lenho estival. Na primavera, ao retomar o seu funcionamento depois do repouso invernal, o câmbio produz vasos lenhosos de paredes delgadas e lúmen grande, que constituem o lenho primaveril.
Troncos de árvores que vivem em regiões temperadas apresentam, portanto, anéis de lenho primaveril. Quando esses troncos são observados em corte transversal, esses anéis são facilmente identificáveis e o número de pares de anéis corresponde à idade da árvore.
Crescimento e desenvolvimento
O crescimento de uma planta começa a partir da germinação da semente. A hidratação da semente, por exemplo, ativa o embrião. As reservas contidas no endosperma ou nos cotilédones são hidrolisadas por ação enzimática. As células embrionárias recebem os nutrientes necessários, o metabolismo aumenta e são iniciadas as divisões celulares que conduzirão ao crescimento.
A radícula é a primeira estrutura a imergir; a seguir, exterioriza-se o caulículo e a plântula inicia um longo processo que culminará no vegetal adulto.
Qual a diferença entre crescimento e desenvolvimento?
Esses dois termos são frequentemente utilizados como sinônimos. No entanto, há uma diferença entre eles:
- O crescimento corresponde a um crescimento irreversível no tamanho de um vegetal, e se dá a partir do acréscimo de células resultantes das divisões mitóticas, além do tamanho individual de cada célula. De modo geral, o crescimento também envolve aumento do volume e da massa do vegetal. O crescimento envolve parâmetros quantitativos mensuráveis (tamanho, massa e volume).
- O desenvolvimento consiste no surgimento dos diferentes tipos celulares e dos diversos tecidos componentes dos órgão vegetais. É certamente um fenômeno relacionado ao processo de diferenciação celular. O desenvolvimento envolve aspectos quantitativos, relacionados ao aumento da complexidade do vegetal.
O meristema
Todos os tipos de células que compõe uma planta tiveram origem a partir de tecidos meristemáticos, formados por células que têm uma parede primária fina, pequenos vacúolos e grande capacidade de realiza mitose.
| As células dos tecidos diferenciados, ainda que não tenham morrido durante a diferenciação (como o súber, o xilema, por exemplo), perdem a capacidade de se multiplicar por mitose. As células meristemáticas se multiplicam e se diferenciam, originando os diversos tecidos permanentes da planta, cujas células não mais se dividem. Meristema primários Em certos locais das plantas, como nos ápices da raiz e do caule, existem tecidos meristemáticos que descendem diretamente das primeiras células embrionários, presentes na semente. Esses são os meristemas primários. O caule cresce em comprimento graças à atividade de um meristema primário presente em seu ápice, o meristema apical caulinar. Já o meristema responsável pelo crescimento em comprimento da raiz não é terminal, mas está protegido sob um capuz celular chamado de coifa. Por isso é denominado meristema subapical radicular. |  |
Meristemas secundários
Meristemas secundários são os que surgem a partir de células diferenciadas, geralmente parenquimáticas, que readquirem a capacidade mitótica, fenômeno que os botânicos denominam desdiferenciação. O felogênio que constitui a periderme, por exemplo, é um exemplo de meristema secundário, que surge pela desdiferenciação de células do parênquima localizadas sob a epiderme. A multiplicação das células do felogênio origina a feloderme e o súber que compõem a periderme.
Os Hormônios Vegetais
Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de células, tecidos e órgãos.
Como exemplos de fatores externos que afetam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos citar luz (energia solar), dióxido de carbono, água e minerais, incluindo o nitrogênio atmosférico (fixado por bactérias fixadoras e cianofíceas), temperatura, comprimento do dia e gravidade.
Os fatores internos são basicamente químicos e serão discutidos neste texto. Os principais fatores internos são os chamados hormônios vegetais ou fitormônios, substâncias químicas que atuam sobre a divisão, elongação e diferenciação celular.
Hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham uma importante função na regulação do crescimento. No geral, são substâncias que atuam ou não diretamente sobre os tecidos e órgãos que os produzem (existem hormônios que são transportados para outros locais, não atuando em seus locais de síntese), ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiológicas especificas (floração, crescimento, amadurecimento de frutos etc).
A palavra hormônio vem a partir do termo grego horman, que significa "excitar". Entretanto, existem hormônios inibitórios. Sendo assim, é mais conveniente considerá-los como sendo reguladores químicos.
A atuação dos reguladores químicos depende não apenas de suas composições químicas, mas também de como eles são "percebidos" pelos respectivos tecidos-alvo, de forma que um mesmo hormônio vegetal pode causar diferentes efeitos dependendo do local no qual estiver atuando (diferentes tecidos e órgãos), da concentração destes hormônios e da época de desenvolvimento de um mesmo tecido.
Os grupos de fitormônios conhecidos atualmente
Cinco grupos ou classes de hormônios vegetais (ou fitormônios) são reconhecidos:
As Auxinas
Os hormônio vegetais mais conhecidos são as auxinas, substâncias relacionadas à regulação do crescimento. Das auxinas, a mais conhecida é o AIA – ácido indolilacético.
O AIA nos vegetais não é produzido apenas em coleóptilos (Dá-se o nome de coleóptilo a primeira porção de planta que aparece à superfície do solo. Este desenvolve-se segundo a luz. Se a sua intensidade for constante, a planta irá-se desenvolver na vertical, se for iluminada lateralmente os coleóptilos irão crescer na direcção da luz, curvando-se). Sua produção também ocorre em embriões nas sementes, em tubos polínicos, e até pelas células da parede de ovários em desenvolvimento. Na planta adulta, é produzindo nas gemas apicais, principalmente as caulinares.
O transporte do AIA é polar, isto é, ocorre apenas nos locais de produção para os locais de ação por meio de células parenquimáticas especiais. O AIA age em pequeníssima quantidade, na ordem de milionésimos de mg, estimulando o crescimento.
Uma dose ótima para estimular o crescimento do caule pode inibir o crescimento da raiz.
- A raiz e o caule de uma mesma planta reagem diferentemente ao mesmo hormônio:
A dose ótima para o crescimento da raiz é inferior à dose ótima para o crescimento do caule. A raiz, então, é mais sensível ao AIA do que caule; - A dose ótima para o crescimento do caule é inibitória para o crescimento da raiz e também inibe o crescimento das gemas laterais.
Efeito das auxinas
Na dominância apical
As auxinas atuam nos genes das células vegetais, estimulando a síntese de enzimas que promovem o amolecimento da parede celular, possibilitando a distensão das células. A forma do corpo de muitas plantas, principalmente as do grupo perene é definida pela ação hormonal. A gema apical, que atua no crescimento longitudinal do caule, produz auxina na superfície para inibie as gemas laterais, deixando-as dormentes. Eliminando-se a gema apical, o crescimento passará a ser promovido pelas gemas laterais ativadas pela ausência de auxina. O vegetal apresentará, então, forma copada: pouca altura e mais galhos.
No crescimento sob a luz
Coleóptilos submetidos à iluminação unilateral apresentaram um crescimento em direção oposta à da luz. O AIA desloca-se do lado iluminado para o não iluminado, exercendo aí o seu efeito. A curvatura do coleóptilo será tanto maior quanto maior for o tempo de iluminação, já que mais AIA acaba atingindo o lado oposto.
Se um coleóptilo for iluminado uniformemente, ele crescerá em linha reta, o mesmo acontecendo se ele for deixado no escuro.
Geotropismo
O geotropismo é um resposta dos órgãos vegetais à força da gravidade. Esta resposta resulta no crescimento da parte aérea da planta na direção oposta à força da gravidade (geotropismo negativo) e no crescimento das raízes na direção da força gravitacional (geotropismo positivo). O geotropismo no caule parece estar de acordo com a teoria de Cholodny-Went.
Quando a planta é colocada em posição horizontal, o acúmulo de auxinas na parte inferior do caule provoca um maior crescimento dessa parte, ocorrendo curvatura em uma direção oposta à força da gravidade, fazendo com que o caule se dirija para cima. Na raiz em posição horizontal ocorre um maior alongamento na parte superior comparada à inferior, provocando curvatura da raiz na direção da força gravitacional. Há pouca evidência de que ocorra uma distribuição assimétrica de AIA natural em raízes colocadas em posição horizontal.
Outros efeitos das auxinas
- A aplicação de auxinas sobre a superfície do caule promove a formação de raízes adventícias, o que é útil na propagação vegetativa por meio de estacas.
- O nível de auxinas nos tecidos do ovário sobe sensivelmente por ocasião da fecundação, promovendo o desenvolvimento do fruto.
- A auxina sintética 2,4-D (ácido 2,4-diclofenoxiacético) é utilizada como herbicida e atua somente em plantas eudicotiledôneas.
Partenocarpia
Na natureza, é comum o desenvolvimento de ovários sem que tenha havido a formação das sementes. É o caso da banana. A auxina existe na parede do ovário e também nos tubos polínicos é que garante o crescimento do fruto.
Artificialmente, é possível produzir frutos partenocárpicos por meio da aplicação de auxinas diretamente nos ovários, retirando-se previamente os estames para evitar polinização. Isso é feito para se obter uvas, melancias, e tomates sem sementes.
Ácido Abscísico - Abscisão Foliar
A queda das folhas de uma planta decídua pode ocorrer em resposta a sinais do meio ambiente, tais como curtos ou baixas temperaturas no outono, ou devido a condições adversas ao desenvolvimento vegetal. A folha jovem tem a capacidade de sintetizar níveis de auxinas relativamente altos; durante a senescência, a síntese de auxinas no limbo foliar diminui consideravelmente, o que promove o rompimento do pecíolo na camada de abscisão.
Durante a senescência, ao mesmo tempo que diminui o fluxo de auxinas no pecíolo, ocorre um aumento na produção de etileno na região de abscisão. A queda no nível de auxinas aparentemente torna as células da região de abscisão mais sensíveis à ação do etileno. O etileno também inibe o transporte de auxinas no pecíolo e provoca a síntese e o transporte de enzimas que atuam na parede celular (celulases) e na lamela média (pectinases). A dissolução parcial ou total da parede celular e da lamela média torna a região de abscisão enfraquecida, do ponto de vista mecânico. Basta neste momento um vento moderado para causar a quebra do feixe vascular e completar a separação da folha do restante da planta.
A abscisão de frutos é muito semelhante à abscisão foliar, somente que nos frutos e em algumas folhas ocorre, antes da abscisão, um aumento no nível de ácido abscísico. Este hormônio vegetal poderia promover a síntese de etileno e, possivelmente, a síntese das enzimas que atuam na parede celular e lamela média.
Etileno
O etileno é um hidrocarboneto insaturado, de natureza gasosa, regulador do crescimento e que atua como hormônio. Sua produção em uma planta normal ocorre praticamente em todas as células e se torna mais abundante nas flores após a polinização e nos frutos em amadurecimento. Sua síntese também se verifica em células danificadas.
Uma banana madura, colocada junto a outras verdes, acelera o amadurecimento das outras por causa do etileno que ela desprende. Por isso, os floricultores costumam armazenar frutos em câmaras onde é evitado o acúmulo de etileno no ar, retardando, assim, o amadurecimento.
Outro modo de se evitar o amadurecimento dos frutos é enriquecer o ar do armazém com gás carbônico (já que esse gás antagoniza os efeitos do etileno) ou impedir a oxigenação dos frutos (o nível baixo de oxigênio reduz a taxa de síntese de etileno).
O etileno também está envolvido com a queda – abscisão – de folhas e frutos. Esse processo começa com a redução do teor de AIA da folha, seguido pela produção do etileno. Ele estimula a síntese de celulase, enzima que digere as paredes celulósicas, na região de abscisão do pecíolo. Nessa região surge um meristema de abscisão, em que as células derivadas organizam uma cicatriz que fechará a lacuna produzida com a queda da folha ou do fruto.
As Giberelinas
A história inicial das giberelinas foi um produto exclusivo dos cientistas japoneses. Em 1926, E.Kurosawa estudava uma doença de arroz (Oryza sativa) denominada de doença das "plantinhas loucas", na qual a planta crescia rapidamente, era alta, com coloração pálida e adoentada, com tendência a cair. Kurosawa descobriu que a causa de tal doença era uma substância produzida por uma espécie de fungo, Gibberella fujikuroi, o qual parasitava as plântulas.
A giberelina foi assim denominada e isolada em 1934. As giberelinas estão presentes possivelmente em todas as plantas, por todas as suas partes e em diferentes concentrações, sendo que as mais altas concentrações estão em sementes ainda imaturas. Mais de 78 giberelinas já foram isoladas e identificadas quimicamente. O grupo mais bem estudado e o GA3 (conhecido por acido giberélico), que é também produzido pelo fungo Gibberella fujikuroi.
As giberelinas têm efeitos drásticos no alongamento dos caules e folhas de plantas intactas, através da estimulação tanto da divisão celular como do alongamento celular.
Locais de produção das giberelinas no vegetal
As giberelinas são produzidas em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. É incerto se sua síntese ocorre também nas raízes. Após a síntese, as giberelinas são provavelmente transportadas pelo xilema e floema.
| Giberelinas e os mutantes anões Aplicando giberelina em plantas anãs, verifica-se que elas se tornam indistinguíveis das plantas de altura normal (plantas não mutantes), indicando que as plantas anãs (mutantes) são incapazes de sintetizar giberelinas e que o crescimento dos tecidos requer este regulador. Giberelinas e as sementes Em muitas espécies de plantas, incluindo o alface, o tabaco e a aveia selvagem, as giberelinas quebram a dormência das sementes, promovendo o crescimento do embrião e a emergência da plântula. Especificamente, as giberelinas estimulam o alongamento celular, fazendo com que a radícula rompa o tegumento da semente. |  |
Aplicações práticas das giberelinas
- Giberelinas podem ser usadas na quebra de dormência de sementes de várias espécies de vegetais, acelerando a germinação uniforme de plantações. Em sementes de cevada e outras gramíneas, a giberelina produzida pelo embrião acelera a digestão em reservas nutritivas contidas no endosperma (região rica em reservas), pois estimula a produção de enzimas hidrolíticas.
- Giberelinas podem ser usadas para antecipar a produção de sementes em plantas bienais. Juntamente com as citocininas, desempenham importante papel no processo de germinação de sementes.
- Giberelinas, assim como auxinas, podem causar o desenvolvimento de frutos partenocárpicos (sem sementes), incluindo maçã, abóbora, berinjela e groselha. A maior aplicação comercial das giberelinas é na produção de uvas para a mesa. O ácido giberélico promove a produção de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si.
- Giberelinas estimulam o florescimento de plantas de dia longo (PDL) e bienais.
- Auxinas e giberelinas sintéticas: pulverizadas nas culturas, estas substâncias provocam a floração simultânea de plantações de abacaxi, evitam a queda prematura de laranjas e permitem a formação de uvas sem sementes. Aumentam ainda o tempo de armazenamento de batatas, impedindo o brotamento de suas gemas.
- Experimentos para a produção de cultura de tecidos vegetais com auxinas e citocininas em soluções nutritivivas contendo sais minerais, açúcar, vitaminas e aminoácidos. A partir disso, são produzidas grandes massas de tecidos (calos) de maçã, pêra, cenoura, batata e outros. Com estes calos, podem ser obtidas novas plantas, selecionadas e isentas de parasitas. Experimentos clássicos realizados em 1950 foram feitos para obter clones (plantas geneticamente iquais, obtidas a partir de células somáticas de um único vegetal) de cenouras por cultura de tecidos.
- Utilização de hormônios vegetais como herbicidas seletivos: alguns deles, como a 2,4 –D (ácido dicloro-fenoxiacético, uma auxina sintética) são inócuos para gramíneas como arroz, trigo, centeio, porem matam ervas daninhas de folhas largas como carrapichos, picões, dentes-de-leão.
Para outras finalidades
- Alguns hormônios sintéticos podem ser tóxicos para os animais e o homem; seu uso indiscriminado pode desencadear efeitos colaterais nocivos as comunidades e aos ecossistemas. E outra auxina sintética, a 2,4,5-T ( ácido tricloro-fenoxiacético), usado como agente desfolhante na guerra do Vietnã. Foi demonstrado que esta substância é responsável por deformações nos embriões dos mamíferos. Os efeitos perigosos da substância decorrem de sua contaminação por traços de benzodioxina, substância que se forma durante a fabricação do hormônio. Pesquisas recentes mostram que apenas cinco partes por trilhão de dioxina podem aumentar significativamente a probabilidade de ocorrência de cânceres de vários tipos.
Citocininas
Uma quarta classe de hormônios vegetais é a das citocininas, assim chamadas porque estimula a divisão celular (citocinese).
As citocininas são produzidas nas raízes e transportadas através do xilema para todas as partes da planta. Embriões e frutos também produzem as citocininas.
Funções das citocininas
O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido estudado em culturas de tecidos. Quando um fragmento de uma planta, um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em um meio de cultura contendo todos os nutrientes essenciais à sua sobrevivência as células podem crescer mas não se dividem. Se adicionarmos apenas citocinina a esse meio, nada acontece, mas se adicionarmos também auxina, as células passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos órgãos.
O tipo de órgão que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende da relação entre as quantidades de citocina e auxina adicionadas ao meio. Quando as concentrações dos dois hormônios são iguais, as células se multiplicam mas não se diferenciam, formando uma massa de células denominada calo. Se a concentração de auxina for maior que a de citocina, o calo forma raízes. Se, por outro lado, a concentração de citocina for maior do que a de auxina, o calo forma brotos. |
As citocinas também atuam em associação com as auxinas no controle da dominância apical. Nesse caso, os dois hormônios tem efeitos antagônicos. As auxinas que descem pelo caule inibem o desenvolvimento das gemas laterais, enquanto as citocinas que vêm das raízes estimulam as gemas a se desenvolverem. Quando a gema apical é removida, cessa a ação das auxinas e as citocinas induzem o desenvolvimento das gemas laterais. Uma vez iniciado o desenvolvimento das gemas laterais não mais pode ser inibido. O fato de as gemas mais baixas do caule saírem da dormência antes das mais altas tem a ver com o fato de elas estarem mais próximas das raízes, onde são produzidas as citocinas.
As citocinas também retardam o envelhecimento das plantas. Ramos e flores cortados e colocados em água envelhecem rapidamente pela falta desse hormônio. A adição de citocina na água dos vasos faz com que as flores cortadas durem bem mais tempo. É uma prática comum no comércio de plantas pulverizar citocina sobre as flores colhidas com a finalidade de retardar o seu envelhecimento.
Senescência
| A senescência consiste no conjunto de mudanças que provocam a deterioração e a morte da célula vegetal. Em plantas multicelulares, a senescência ocorre após a juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade (reprodução) e é rápida em plantas perenes, de acordo com o programa genético característico de cada tipo de planta. A senescência é também sensível à influência de fatores do meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade, baixas e altas temperaturas, baixos níveis de nutrientes essenciais e sais tóxicos no solo. A senescência consiste no conjunto de mudanças que provocam a deterioração e a morte da célula vegetal. Em plantas multicelulares, a senescência ocorre após a juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade (reprodução) e é rápida em plantas perenes, de acordo com o programa genético característico de cada tipo de planta. A senescência é também sensível à influência de fatores do meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade, baixas e altas temperaturas, baixos níveis de nutrientes essenciais e sais tóxicos no solo. |  |
A senescência consiste no conjunto de mudanças que provocam a deterioração e a morte da célula vegetal. Em plantas multicelulares, a senescência ocorre após a juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade (reprodução) e é rápida em plantas perenes, de acordo com o programa genético característico de cada tipo de planta. A senescência é também sensível à influência de fatores do meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade, baixas e altas temperaturas, baixos níveis de nutrientes essenciais e sais tóxicos no solo.
A senescência e a morte podem ocorrer aproximadamente ao mesmo tempo em toda a planta, no caso de plantas anuais (milho, soja) e algumas plantas perenes (agave, bambu), que florescem uma vez e morrem logo depois, ou podem ocorrer somente na parte aérea das plantas bianuais e herbáceas perenes, nas quais as partes subterrâneas se mantêm vivas e servem como reservas para o crescimento do ano seguinte e podem ocorrer somente nas folhas e frutos de plantas lenhosas perenes. Estas plantas florescem todo ano e sua senescência total e a morte levam muitos anos.
Em plantas com senescência total, ela se dá logo depois da floração e da frutificação. A retirada de flores e de frutos adia a senescência e provoca um retorno ao rápido crescimento vegetativo característico da fase anterior à floração. Nos cereais (milho, trigo) a senescência é facilmente observada, já que acontece quase simultaneamente em milhões de plantas.
A senescência não ocorre ao acaso e quando ela é total está mais relacionada a fatores internos da planta que a fatores do meio ambiente. As mudanças que se observam nessa fase são parte de um mecanismo de transferência de nutrientes de partes da planta como a folha, para outras partes como os frutos, as sementes e o caule. Freqüentemente, a senescência das folhas e dos frutos é acompanhada de sua abscisão.
Uma causa possível da senescência da planta poderia ser a grande mobilização de nutrientes e citocininas na direção dos frutos e das sementes. A morte da parte vegetativa da planta seria a conseqüência dessa mobilização dirigida pela atividade as auxinas produzidas pelos frutos. A retirada de flores e de frutos atrasa e pode até evitar a senescência. Essa mobilização poderia também ser considerada como um efeito e não como uma causa da senescência. A teoria da mobilização não explica por que a presença de flores masculinas em plantas masculinas provoca o início da senescência enquanto a retirada dessas flores a retarda.
A aplicação de retardadores do crescimento tem como efeito a aceleração da iniciação floral e da floração de certas plantas. No abacaxizeiro, as aplicações de etileno, de compostos que liberam etileno em contato com a planta (ethephon) ou de auxinas que induzem a produção de etileno pela planta, provocam a iniciação floral e a floração. No repolho, entretanto, a floração está associada a um rápido crescimento vegetativo. Isto mostra que nem sempre a diminuição da taxa de crescimento está intimamente associada à iniciação floral, à floração e à frutificação. Na realidade, além do fato de que ela faz parte do programa genético da planta e que está sujeita, em certos casos, a fatores do meio ambiente, pouco se conhece sobre as causas profundas da senescência.
Fotoperiodismo
Diversas etapas do desenvolvimento das plantas ocorrem em épocas determinadas do ano. A época da floração, por exemplo, é caraterística para cada espécie: é comum ouvirmos dizer que tal planta floresce em agosto, outra em setembro e assim por diante.
Como as plantas sabem a época em que devem florescer?
O estímulo ambiental que as plantas utilizam com mais freqüência é o foto período, isto é, a relação entre a duração dos dias (período iluminado) e das noites (período escuro). A resposta fisiológica a essa relação é chamada fotoperiodismo.
De acordo com a maneira como o fotoperiodismo afeta a floração, as plantas podem ser classificadas em três tipos principais: plantas de dia curto, plantas de dia longo e plantas indiferentes.
Plantas de dia curto
Plantas de dia curto são aquelas que florescem quando a duração da noite (período escuro) é igual ou maior do que determinado valor, denominado fotoperíodo crítico. Plantas de dia curto florescem no fim do verão, no outono ou no inverno.
Plantas de dia longo
Plantas de dia longo são as que florescem quando submetidas a períodos de escuridão inferiores ao fotoperíodo crítico. Plantas desse tipo das quais a alface é um exemplo, florescem no fim da primavera ou no verão. Para algumas plantas basta uma única exposição ao fotoperíodo indutor para florescer, enquanto outras precisam de vários dias sucessivos de fotoperíodos adequados.
Algumas plantas só respondem ao fotoperíodo depois de receber algum outro tipo de estimulação. O trigo de inverno, por exemplo, não florescerá ao menos que fique exposto por várias semanas à temperaturas inferiores a 10ºC. Essa necessidade de frio para florescer ou uma semente germinar, é comum a muitas plantas de clima temperado, sendo chamada de vernalização. Se, após a vernalização, o trigo de inverno for submetidos a períodos indutores menores que o fotoperíodo crítico, ele florescerá.
Plantas indiferentes
Existem plantas que florescem independente do fotoperíodo. Nesse caso, a floração ocorre em resposta a outros estímulos. O tomate e o feijão de corda são exemplos de plantas indiferentes.
Fitocromos e a Percepção da Luz
O fato de as plantas responderem a estímulos luminosos significa que elas são capazes de perceber a luz. O fotorreceptor envolvido no fotoperiodismo, bem como em muitos outros tipos de resposta à luz, é o fitocromo, uma proteína de cor azul-esverdeada.
Tipos de fitocromos
O fitocromo existe em duas formas interconversíveis, uma inativa, chamada fitocromo R, e outra ativa, chamada fitocromo F. O fitocromo R (do inglês, Red, vermelho) se transforma em fitocromo F (do inglês, far-red, vermelho-longo) ao absorver luz vermelha de comprimento de onda na faixa dos 660 nanômetros. O fitocromo F, por sua vez, transforma-se em fitocromo R ao absorver luz vermelha de comprimento de onda na faixa dos 730 nanômetros (vermelho de onda mais longa).
A luz solar contém ambos os comprimentos de onda (vermelho e vermelho-longo). Por isso durante o dia as plantas apresentam as duas formas de fitocromos (R e F), com predominância do fitocromo F. À noite, o fitocromo F, mais instável, converte-se espontaneamente em fitocromo R. Dependendo da duração do período de escuridão, essa conversão pode ser total, de modo que a planta ao fim de um longo período de escuridão, pode apresentar apenas fitocromo R.
Papel do fitocromo na floração
Nas plantas de dia curto o fitocromo F é um inibidor da floração. Plantas de dia curto florescem em estações do ano que as noites são longas, porque, durante o período prolongado de escuridão, o fitocromo F converte-se espontaneamente em fitocromo R, deixando de inibir a floração. Uma breve exposição de luz (cerca de 10 minutos) durante o período de escuridão é o suficiente para impedir a floração de plantas de dia curto, pois, nesse período o fitocromo R é convertido em fitocromo F.
Nas plantas de dia longo o fitocromo F é um indutor de floração. Assim, plantas de dia longo só florescem se o período de escuridão não forem muito prolongados, de modo que não haja conversão total de fitocromo F em R. Já em estações do ano que as noites são longas, as plantas de dia longo não florescem, porque todo o fitocromo F é convertido em fitocromo R, que não induz a floração.
Fitocromos e germinação
Os fitocromos também estão envolvidos em outros processos fisiológicos das plantas, entre elas a germinação das sementes.
As sementes de diversas espécies de plantas precisam ser expostas à luz para germinar. Isso porque a germinação é induzida pelo fitocromo F, formado durante o período de exposição à luz.
Movimentos Vegetais
Os movimentos dos vegetais respondem à ação de hormônios ou de fatores ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques mecânicos. Estes movimentos podem ser do tipo crescimento e curvatura e do tipo locomoção.
Movimentos de Crescimento e Curvatura
Estes movimentos podem ser do tipo tropismos e nastismos.
Tropismos
Os tropismos são movimentos orientados em relação à fonte de estímulo. Estão relacionados com a ação das auxinas.
Fototropismo
Movimento orientado pela direção da luz. Existe uma curvatura do vegetal em relação à luz, podendo ser em direção ou contrária a ela, dependendo do órgão vegetal e da concentração do hormônio auxina. O caule apresenta um fototropismo positivo, enquanto que a raiz apresenta fototropismo negativo.
Geotropismo
Movimento orientado pela força da gravidade. O caule responde com geotropismo negativo e a raiz com geotropismo positivo, dependendo da concentração de auxina nestes órgãos.
Quimiotropismo
Movimento orientado em relação a substâncias químicas do meio.
Tigmotropismo
Movimento orientado por um choqe mecânico ou suporte mecânico, como acontece com as gavinhas de chuchu e maracujá que se enrolam quando entram em contato com algum suporte mecânico.
Nastismos
Os nastismos são movimentos que não são orientados em relação à fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais.
Fotonastismo
Movimento das pétalas das flores que fazem movimento de curvatura para a base da corola. Este movimento não é orientado pela direção da luz, sendo sempre para a base da flor. Existem as flores que abrem durante o dia, fechando-se à noite como a "onze horas" e aquelas que fazem o contrário como a "dama da noite".
Tigmonastismo e Quimionastismo
Movimentos que ocorrem em plantas insetívoras ou mais comumente plantas carnívoras, que, em contato com um inseto, fecham suas folhas com tentáculos ou com pêlos urticantes, e logo em seguida liberam secreções digestivas que atacam o inseto. Às vezes substâncias químicas liberadas pelo inseto é que provocam esta reação.
Seismonastia
Movimento verificado nos folíolos das folhas de plantas do tipo sensitiva ou mimosa, que, ao sofrerem um abalo com a mão de uma pessoa ou com o vento, fecham seus folíolos. Este movimento é explicado pela diferença de turgescência entre as células de parênquima aquoso que estas folhas apresentam.
Movimentos de Locomoção ou Deslocamento
Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou negativos, sendo definidos como tactismos.
Quimiotactismo
Movimento orientado em relação a substâncias químicas como ocorre com o anterozóide em direção ao arquegônio.
Aerotactismo
Movimento orientado em relação à fonte de oxigênio, como ocorre de modo positivo com bactérias aeróbicas.
Fototactismo
Movimento orientado em relação à luz, como ocorre com os cloroplastos na célula vegetal.
Nastismos
Os nastismos são movimentos que não são orientados em relação à fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais.
Fotonastismo
Movimento das pétalas das flores que fazem movimento de curvatura para a base da corola. Este movimento não é orientado pela direção da luz, sendo sempre para a base da flor. Existem as flores que abrem durante o dia, fechando-se à noite como a "onze horas" e aquelas que fazem o contrário como a "dama da noite".
Tigmonastismo e Quimionastismo
Movimentos que ocorrem em plantas insetívoras ou mais comumente plantas carnívoras, que, em contato com um inseto, fecham suas folhas com tentáculos ou com pêlos urticantes, e logo em seguida liberam secreções digestivas que atacam o inseto. Às vezes substâncias químicas liberadas pelo inseto é que provocam esta reação.
Seismonastia
Movimento verificado nos folíolos das folhas de plantas do tipo sensitiva ou mimosa, que, ao sofrerem um abalo com a mão de uma pessoa ou com o vento, fecham seus folíolos. Este movimento é explicado pela diferença de turgescência entre as células de parênquima aquoso que estas folhas apresentam.
Movimentos de Locomoção ou Deslocamento
Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou negativos, sendo definidos como tactismos.
Quimiotactismo
Movimento orientado em relação a substâncias químicas como ocorre com o anterozóide em direção ao arquegônio.
Aerotactismo
Movimento orientado em relação à fonte de oxigênio, como ocorre de modo positivo com bactérias aeróbicas.
Fototactismo
Movimento orientado em relação à luz, como ocorre com os cloroplastos na célula vegetal.
Nutrição Vegetal
Como as plantas se nutrem
A nutrição da plantas é autotrófica, nisso diferindo da nutrição animal, que é heterotrófica. Enquanto os animais obtêm alimento comendo outros seres vivos, as plantas fabricam elas mesmas a matéria orgânica que lhes servem de alimento. Para isso utilizam gás carbônico proveniente do ar e água e sais minerais (nutrição inorgânica) retirados do solo.
Nutrição inorgânica
Quando falamos de nutrição inorgânica, na verdade estamos nos referindo à absorção dos nutrientes minerais essenciais para um bom desenvolvimento vegetal. Esses nutrientes existem no substrato em que planta vive (solo, água e, eventualmente, meio aéreo) e a sua absorção é realizada principalmente pelas raízes. Muitas vezes, as folhas também executam esse papel. A absorção radicular é efetuada a partir da zona pilífera, região na qual a superfície de absorção é aumentada pela existência dos pelos absorventes.
Quando um nutriente é utilizado em grande quantidade por um vegetal, ele é considerado um macronutriente. Se for utilizado em pequena quantidade, é considerado um micronutriente. Esses termos não se relacionam com o tamanho do nutriente, e sim com a quantidade em que são utilizados.
Entre os micronutrientes, podem ser citados o manganês, o cobre, o zinco e o ferro.
A tabela abaixo resume o papel de alguns macronutrientes no organismo vegetal.
| Nutriente | Papel Fisiológico |
| Nitrogênio (N) | Essencial para a síntese protéica e de ácidos nucléicos. |
| Fósforo (P) | Essencial para a síntese de ATP e de ácidos nucléicos. |
| Potássio (K) | Relacionados as trocas iônicas entre a célula e o meio; envolvido nos movimentos de abertura dos estômatos. |
| Enxofre (S) | Utilizado para a síntese de aminoácidos essenciais. |
| Magnésio (Mg) | Componente da molécula de clorofila. |
O húmus
A decomposição de restos vegetais no solo, realizada por fungos, bactérias, minhocas, insetos etc., resulta na mineralização dos nutrientes (carbono, nitrogênio, fósforo, enxofre, etc.), que são diretamente assimilados pelas plantas ou formam outros compostos.
O húmus estabiliza a estrutura dos solo, aumentando a sua aptidão para absorver os íons minerais (potássio, amônio, magnésio e cálcio)e regulariza a umidade, constituindo assim agente insubstituível de fertilidade e conservação do solo.
Nutrição orgânica – fotossíntese
A fotossíntese ocorre principalmente nas folhas de uma traqueófita. É conveniente, agora, dar uma noção da morfologia interna desse órgão relacionado com a nutrição orgânica.
Duas epidermes, formadas por células achatadas, revestem uma camada interna constituída basicamente por dois tecidos: o tecido de preenchimento e o tecido condutor. O tecido de preenchimento é conhecido como parênquima e é, em geral, constituído por duas camadas de células clorofiladas, vivas.
A camada próxima à epiderme superior possui células organizadas em uma paliçada e, por isso, recebe o nome de parênquima paliçádico. A outra camada, próxima à epiderme inferior, possuem células irregulares que se dispõem deixando lacunas entre si, o que dá a essa camada um aspecto de esponja – é o parênquima lacunoso. As células dessas camadas são ricas em cloroplastos. O tecido condutor compõe as nervuras. Aqui, os vasos dispõem-se em feixes de tecidos condutores, embainhados por células parenquimáticas especiais.
Há dois tipos de vasos: os que trazem para a folha a água necessária para a fotossíntese, além de outras substâncias inorgânicas – vasos do xilema – e os que conduzem o alimento produzido pelas folhas para o caule e para a raiz – vasos do floema.
Cabe ao parênquima clorofiliano (outro nome dado ao conjunto formado pelo parênquima paliçádico e parênquima lacunoso) o papel de nutrir o vegetal como os alimentos orgânicos necessários a sua sobrevivência, a partir da realização da fotossíntese.
As etapas clara e escura da fotossíntese ocorrem nos cloroplastos. Na fase de claro (ou fotoquímica) há a participação da água e da luz, com liberação de oxigênio e produção de ATP e NADPH2. Na fase escura (ou puramente química), ocorre o ciclo de Calvin ou ciclo das pentoses, durante a qual há uma sequência de reações com a participação do gás carbônico e com a utilização do ATP e do NADPH2, produzidas na fase clara, resultando em moléculas de glicose.
Para saber mais da fotossíntese acesse o conteúdo Fotossíntese no índice de Biologia.
www.sobiologia.com.br
