No caso da primeira situação, em que os genes para cada uma das características estão em cromossomos diferentes, durante a meiose ocorre a segregação, independentemente dos genes alelos, de forma que indivíduos heterozigotos para as duas características formarão quatro tipos de gametas diferentes com a mesma proporção.
Por exemplo, um indivíduo AaBb, formará gametas AB, Ab, aB e ab, na proporção de 25% para cada tipo. Em cruzamentos de dois indivíduos heterozigotos, a herança dessas características segue o padrão de segregação independente, ou seja, as proporções fenotípicas são aquelas descritas por Mendel em sua 2ª Lei (9:3:3:1).
Entretanto, se esses genes estiverem localizados no mesmo cromossomo (segunda situação), não fará sentido falar em segregação independente, pois os genes, estando ligados, irão para o mesmo gameta no momento da separação dos cromossomos homólogos, durante a meiose.
Isso significa que o indivíduo heterozigoto AaBb formará apenas dois tipos de gametas. Se os genes A e B estiverem num mesmo cromossomo e no seu homólogo estiverem os genes a e b, os gametas formados serão AB e ab, na proporção de 50% para cada tipo.
No caso desse indivíduo ter num cromossomo os genes A e b e, no homólogo, a e B, os gametas formados serão 50% de Ab e 50% de aB. Nesta segunda situação, falamos em ligação gênica ou linkage - e nos cruzamentos entre duplos heterozigotos as proporções fenotípicas serão, portanto, diferentes de 9:3:3:1.
Como é possível sabermos a proporção de gametas que um indivíduo forma e, assim, determinarmos se os genes para as características analisadas estão em cromossomos diferentes ou no mesmo cromossomo (em linkage)? Isso pode ser feito por meio de um tipo de cruzamento chamado cruzamento-teste, em que um indivíduo duplo heterozigoto é cruzado com um indivíduo duplo-recessivo para as mesmas características. Uma vez que todos os gametas do indivíduo duplo-recessivo serão iguais, a proporção na descendência será determinada pelo duplo heterozigoto e corresponderá à proporção de seus gametas.
Crossing-over e modificação nas proporções de gametas
Durante a meiose, no momento em que ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos já duplicados, é possível acontecer um fenômeno ao qual se dá o nome de permutação gênica ou crossing-over. Durante esse processo, as cromátides que estão próximas trocam pedaços entre si, tornando possível o surgimento de novos tipos de gametas, que são chamados de gametas recombinantes:
Representação do crossing-over e formação de gametas recombinantes
Num cruzamento-teste, os descendentes gerados a partir dos gametas recombinantes são também chamados de descendentes recombinantes. Portanto, mesmo para indivíduos duplo-heterozigotos que possuem genes localizados no mesmo cromossomo existe a possibilidade de formação de quatro tipos de gametas. No entanto, como a ocorrência de crossing-over não é a regra, a proporção desses gametas e também dos descendentes não será a mesma.
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Exemplo de cruzamento-teste em moscas de frutas (Drosophila), com ocorrência de descendentes recombinantes para a cor do corpo e forma da asa. Ao invés de apenas dois tipos de descendentes, há quatro tipos. Os fenótipos com menor proporção correspondem aos descendentes originados a partir dos gametas recombinantes.
Usando o crossing-over para mapear genes
Dá-se o nome de taxa de permutação ou taxa de recombinação à soma das porcentagens de descendentes recombinantes num cruzamento-teste. Assim, na imagem acima, a taxa de permutação entre os genes responsáveis pela cor do corpo e pela forma da asa em Drosophila (mosca das frutas) é de 17% (8,5% + 8,5%).
Os geneticistas descobriram que a taxa de permutação entre dois genes localizados num mesmo cromossomo está relacionada à distância entre esses dois genes, já que quanto mais próximos eles estiverem, menor será a probabilidade de ocorrência de crossing-over. A unidade de distância entre genes é a UR (unidade de recombinação) ou centimorgan (em homenagem ao geneticista Thomas Morgan). No nosso exemplo anterior, a distância entre os dois genes é de 17 UR ou 17 centimorgan.
Dessa forma, promovendo cruzamentos-testes e determinando as taxas de permutação entre os genes, os geneticistas descobrem a distância entre os genes localizados no mesmo cromossomo e são capazes de estabelecer a localização de um gene relativamente a outros, realizando, assim, o mapeamento desses genes.
*Maria Graciete Carramate Lopes é licenciada pelo Instituto de Biociências da USP e professora de ciências da Escola Lourenço Castanho (SP).
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